ＶＡ菌根真菌孢子种群的季相变化，国外已有不少研究，但这些研究工作基本上是针对单个种群进行 的（Ｂｒｅｎｔｅｔａｌ，１９９５；Ｇｅｍｍａｅｔａｌ，１９８８；Ｇｉｏｖａｎｎｅｔｔｉ ，１９８５；Ｓａｉｆｅｔａｌ，１９７５）。在自然状况下，一种宿主植物根际土壤中通常生活 着几种ＶＡ菌根真菌（赵之伟等，１９９７ａ；１９９７ｂ；１９９８；Ｂｅｖｅｒｅｔａｌ，１ ９９６），对多种群ＶＡ菌根真菌在一种宿主植物根际土壤中的季相变化，同种ＶＡ菌根真菌在相 同气候条件下，不同宿主植物根际土壤中的季相变化情况则了解不多。蕨类植物中的观音座莲科（ Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｄａｃｅａｅ）植物是一类起源古老、在蕨类植物系统演化中具有重要价值 的蕨类植物（塔赫他间著，１９６３），但是，由于这类植物生长缓慢、分布范围狭窄、数量少、 繁殖能力低，加之人为破坏造成生境恶化，各个种的数量正在不断减少，这科植物中的绝大多数种 已被列为中国珍稀濒危保护植物（《中国植物红皮书》，第一册，１９９２）。在这类植物的易地 移栽保护中，发现除水份、土壤等条件外，ＶＡ菌根也是影响移栽能否成功的一个重要因素。从１ ９９３年起，我们对从野外带原土移栽到温室中的４种观音座莲科植物的ＶＡ菌根状况、与植物形 成ＶＡ菌根的真菌类群（赵之伟等，１９９７ｂ）、根际土壤中的ＶＡ菌根真菌种群组成和动态等 进行了一系列的研究，本文报道４种观音座莲科植物根际土壤中ＶＡ菌根真菌孢子种群组成和季相 变化。１ 材料和方法从１９９５年３月至１９９７年９月，每逢单月的１０号，定位（对同种同 株植物重复采样）采取从野外带原土移栽于温室中栽培了２～１０年的云南观音座莲Ａｎｇｉｏｐ ｔｅｒｉｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＨｅｉｒｏｎ，河口观音座莲Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｈｏｋ ｏｕｅｎｓｉｓＣｈｉｎｇ，二回原始观音座莲Ａｒｃｈａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｂｉｐｉｎｎａ ｔａＣｈｉｎｇ和亨利原始观音座莲ＡｒｃｈａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｈｅｎｒｙｉＧｉｅｓｅｔ Ｈｉｅｒｏｎ的根际土，其中，云南观音座莲移栽于地上，其他３种植物移栽于盆中；在温室人工 管理条件下，４种蕨类植物的根际无其他植物和杂草生长，植物生长状况良好。取样时，先除去表 层土壤，露出植物的肉质根系，然后再采取贴根的土壤约０－５ｋｇ于塑料袋内，随即带回实验室 中用湿筛法（过１５０，１００，７０，４０μｍ孔径的一组土样筛）筛取孢子，并对各种孢子进 行计数统计（程桂荪，１９８６；Ａｎｅｔａｌ，１９９０）。２ 结果４种蕨类植物的根均深度 地受ＶＡ菌根真菌感染，并形成典型的ＶＡ菌根（赵之伟等，１９９７ｂ）；从四种植物的根际土 壤中分离鉴定出了２属、５种ＶＡ菌根真菌（赵之伟等，１９９７ａ；１９９７ｂ；１９９８）， 分别是细凹无梗囊霉ＡｃａｕｌｏｓｐｏｒａｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔａＴｒａｐｐｅ，瘤状无梗 囊霉ＡｃａｕｌｏｓｐｏｒａｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａＪａｎｏｓ＆Ｔｒａｐｐｅ，明球囊霉Ｇｌ ｏｍｕｓｃｌａｒｕｍＮｉｃｏｌ．＆Ｓｃｈｅｎｃｋ，缩球囊霉Ｇｌｏｍｕｓｃｏｎｓｔｒｉｃ ｔｕｍＴｒａｐｐｅ和单孢球囊霉ＧｌｏｍｕｓｍｏｎｏｓｐｏｒｕｍＧｅｒｄ．＆Ｔｒａｐｐｅ 。４种蕨类植物根际土壤中ＶＡ菌根真菌孢子组成情况分别是：云南观音座莲为明球囊霉（ＧＣＬ ）和单孢球囊霉（ＧＭＮ）；河口观音座莲为瘤状无梗囊霉（ＡＴＢ），明球囊霉（ＧＣＬ）和缩 球囊霉（ＧＣＮ）；二回原始观音座莲为细凹无梗囊霉（ＡＳＣ），明球囊霉（ＧＣＬ）和缩球囊 霉（ＧＣＮ）；亨利原始观音座莲为明球囊霉（ＧＣＬ）和缩球囊霉（ＧＣＮ）（表１）。明球囊 霉是这四种植物根际土壤中的常见种，４种植物根际土壤中均具有这种真菌的孢子，缩球囊霉存在 于除云南观音座莲外的３种植物的根际土壤中，单孢球囊霉、瘤状梗囊霉和细凹无梗霉则只分别存 在于一种植物的根际土壤中（表１）。从孢子种群数量的变化看，云南观音座莲根际土壤中，单孢 球囊霉（ＧＭＮ）的孢子数无明显的季相变化，而明球囊霉（ＧＣＬ）的孢子仅出现在５～９月； 在河口观音座莲的根际土壤中，瘤状无梗囊霉（ＡＴＢ）和明球囊霉（ＧＣＬ）孢子的季相变化无 规律性，而缩球囊霉（ＧＣＮ）的孢子数量则在３～９月间出现递减趋势；在二回原始观音座莲根 际土壤中，３种真菌在３～９月间均出现递减趋势；在亨利原始观音座莲的根际土壤中，明球囊霉 （ＧＣＬ）和缩球囊霉（ＧＣＮ）产孢子的情况明显是相反的。分别将４种植物根际土壤中孢子总 数的季相变化绘成柱形图，得到图１。图１ ＶＡ菌根真菌孢子种群在４种蕨类植物根际土壤中的 季相变化Ｆｉｇ－１ ＳｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆＶＡｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆ ｕｎｇｉｓｐｏｒｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｏｆｆｏ ｕｒｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ．ａ－云南观音座莲Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｙｕｎｎａｎｅｎ ｓｉｓ；ｂ－河口观音座莲ＡｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｈｏｋｏｕｅｎｓｉｓＣ－二回原始观音座莲 Ａｒｃｈａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｂｉｐｉｎｎａｔａ；Ｄ－亨利原始观音座莲Ａｒｃｈａｎｇｉ ｏｐｔｅｒｉｓｈｅｎｒｙｉ从图１可以看出，４种植物根际土壤中的ＶＡ菌根真菌孢子的丰富度 与植物的生长季相变化密切相关，ＶＡ菌根真菌孢子的产生基本上集中在植物的生长期（３至９月 ），而在植物停止生长期（１１至１月），ＶＡ菌根真菌孢子产生的量很少。在温室相同气候条件 下，同种ＶＡ菌根真菌孢子产生的数量在不同植物根际土壤中有明显的差别，如明球囊霉在宿主植 物的生长期内，在原始观音座莲的根际土壤中产生的孢子数量明显高于它在其他３种植物根际土壤 中产生的孢子数量；而缩球囊霉则在河口原始观音座莲的根际土壤中比在其他３种植物的根际土壤 中产生较多的孢子。表１ ４种蕨类植物根际土壤中ＶＡ菌根真菌孢子种群的组成和季相变化Ｔａ ｂｌｅ１ ＶＡｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｓｐｏｒｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｍｐｏ ｓｉｔｉｏｎａｎｄｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｓｏ ｉｌｏｆｆｏｕｒｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ植 物真菌３月５月７月９月１１月１月总计云 南观音座莲ＧＣＬ０６５４５３５００１４５ＡｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＨ ｉｅｒｏｎＧＭＮ１０１０１０７０１５１０１２５Ｔｏｔａｌ１０７５５５１０５１５１０２７ ０河口观音座莲ＡＴＢ０２５５０７０２５５１６５７４５Ａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｈｏｋｏｕｅ ｎｓｉｓＣｈｉｎｇＧＣＬ２５５０１９５２５００４７５ＧＣＮ６４０２９５３２０３４５５０ １３０１７８０Ｔｏｔａｌ８９５５５０５１５４４０３０５２９５３０００二回原始观音座莲Ａ ＳＣ１０６５２９０１０５３５６５２０１５８０Ａｒｃｈａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｂｉｐｉｎｎ ａｔａＣｈｉｎｇＧＣＬ１９６５７３０６００１３５００３４３０ＧＣＮ３１５１００１５５０ ５０４８５Ｔｏｔａｌ３３４５１１２０７２０２２０７０２０５４９５亨利原始观音座莲ＧＣＬ ０８５１０５２５００２１５ＡｒｃｈａｎｇｉｏｐｔｅｒｉｓｈｅｎｒｙｉＧｉｅｓｅｔＨｉｅ ｒｏｎＧＣＮ２６００００３０１０３００Ｔｏｔａｌ２６０８５１０５２５３０１０５１５注： ＧＣＬ＝ＧｌｏｍｕｓｃｌａｒｕｍＮｉｃｏｌ．＆Ｓｃｈｅｎｃｋ（明球囊霉）；ＧＭＮ＝Ｇｌ ｏｍｕｓｍｏｎｏｓｐｏｒｕｍＧｅｒｄ．＆Ｔｒａｐｐｅ（单孢球囊霉）；ＡＴＢ＝Ａｃａｕｌ ｏｓｐｏｒａｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａＪａｎｏｓ＆Ｔｒａｐｐｅ（瘤状无梗囊霉）；ＧＣＮ＝Ｇ ｌｏｍｕｓｃｏｎｓｔｒｉｃｔｕｍＴｒａｐｐｅ（缩球囊霉）；ＡＳＣ＝Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒ ａｓｃｒｏｂｉｃｕｌａｔａＴｒａｐｐｅ（细凹无梗囊霉）。表中的数字为每１００ｇ土壤中的 孢子数。３ 讨论ＶＡ菌根是植物与真菌形成的共生体，在共生体中，植物为真菌提供了一个安全 的生态位，并为其提供生长繁殖所需的碳水化合物；真菌则帮助植物增强对磷、锌、铜等矿质元素 和水分的吸收，并增强植物的抗逆性，竞争能力等。但是，目前看来这种关系不是一种严格的互惠 共生（Ｍｕｔｕａｌｉｓｍ），而是带有偏利共生（Ｃｏｍｍｅｎｓａｌｉｓｍ）性质的共生关系 （Ｈａｙｍａｎ，１９８２），因为很多ＶＡ菌根植物在土壤、水份条件较好的情况下，可以不需 要ＶＡ菌根营养（即不依靠ＶＡ菌根共生关系），而ＶＡ菌根真菌却是专性菌根营养的，必须依靠 活体宿主植物提供的碳水化合物才能完成其生活史。这种关系决定了ＶＡ菌根真菌生长和产孢子对 宿主植物的依赖性，在宿主植物的生长季节，植物生命活动旺盛，根部代谢作用活跃，依赖于植物 获得碳水化合物的ＶＡ菌根真菌也相应容易获得较多的营养物，因而在宿主植物的生长季节产生大 量的孢子；而在植物停止生长期间，则与上述情况相反。此外，孢子在土壤中休眠期的长短，也是 影响孢子数量季节性变化的一个重要因素（Ｇｅｍｍａｅｔａｌ，１９８８），若孢子具有较长的 休眠期，则在宿主植物生长前期产生的孢子可能与生长后期产生的孢子一起在生长后期被湿筛出来 计数统计，从而在植物生长后期出现一个孢子数量的峰值，如在本研究中，单孢球囊霉在云南观音 座莲根际土壤中的变化，可能就属于这种情况。另外，云南观音座莲因移栽于地上，春季到来时， 土壤温度的上升速度不如盆栽中土壤温度上升快，植物的生长相对滞后，因此，从时间上看，其根 际土壤中真菌孢子数量的上升变化也较其他３种盆栽植物根际土壤中孢子数的上升晚。Ｍｏｓｓｅ （１９７３）认为任何一种ＶＡ菌根真菌均可以感染任意一种ＶＡ菌根植物形成ＶＡ菌根，即ＶＡ菌根真菌与宿主植物之间无专一性。从本研究的结果看，虽然同种ＶＡ菌根真菌可以无专一性地感染不同宿主植物，如明球囊霉，但是，不同宿主植物根际能容纳ＶＡ菌根真菌的种群数以及各种群的数量却是明显不同的，即不同植物根际土壤中ＶＡ菌根真菌种群的组成和数量是有区别的；进一
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