1 引 言重金属是最常见的土壤污染物.重金属进入土壤后,首先对土壤微生物的生理、生化性 能及土壤理化性质产生影响,从而影响土壤生态系统结构和功能的稳定性.在确立土壤环境容量和 土壤质量标准时,不仅要考虑对人体健康、农作物和动物以及周边环境(大气、地表水和地下水) 的影响,更应该考虑污染物对土壤微生物的影响.Ｂａｂｉｃｈ等<4>早就提出,一种化学污染 物对某一生态系统中微生物活性的影响,可以间接反映出这种化学品对该生态系统的影响.土壤中 重金属污染物主要来源于工业废气、采矿废弃物、污泥和灌溉城市污水(包括生活和工业废水)以 及使用含铅燃料汽车排放的尾气.本文拟从重金属对土壤微生物生化过程与数量、种群及群落的影 响、影响重金属对土壤微生物毒性的因素、重金属对土壤微生物毒性的评价指标、微生物对重金属 的耐性与适应性以及重金属毒性的差异等方面来综合评述重金属对土壤微生物的生态效应.2 重 金属对土壤微生物生化过程的影响2.1 凋落物分解土壤微生物活性的降低最终会通过凋落物分 解速度减慢反映出来,这个过程是由多种不同功能的微生物共同完成的,因而既简便易测,又具有 重要的生态意义.例如,加拿大Ｓｕｄｂｕｒｙ一座冶炼厂(排放的废气中主要含Ｎｉ和Ｃｕ)附 近8ｋｍ的范围内,3种凋落树叶在851ｄ内分解率是对照地区的79～83%.又如,某重金 属污染地区橡树和黄樟树叶的干重1ａ后只减少了22～26%,对照区的分解率为37～39% ,而且由于重金属污染引发的凋落物分解率的差异会随时间而扩大.2.2 Ｃ的矿化在大多数情 况下,当重金属浓度较低时,对呼吸作用没有影响;而在高浓度下,呼吸作用受抑制.但也有极少 数例外,比如有人发现加入低浓度Ｃｄ和Ｚｎ反而会促进呼吸作用.在重金属污染土壤中,加入的 纤维素和淀粉的分解速率降低,而加入的蛋白质和葡萄糖的分解速率不受影响.尽管易生物分解基 质在污染和非污染土壤中的分解速度相差无几<4,12>,但随着重金属浓度的升高,ＣＯ2释 放的指数增长期也越来越滞后<4,16>.这一滞后期对重金属毒性非常敏感<16>,并与重 金属浓度的对数呈线性相关<12>.2.3 Ｎ素转化Ｎ素转化是元素生物地球化学循环的主要 过程之一.Ｎ的矿化与土壤污染水平呈负相关,即轻污染(Ｃｕ100ｍｇ·ｋｇ-1)也明显抑 制Ｎ的矿化.Ｗｉｌｋｅ<19>研究了12种重金属和非金属污染物(Ａｓ、Ｂｅ、Ｂｒ、Ｃｄ 、Ｃｒ、Ｆ、Ｐｂ、Ｈｇ、Ｓｅ、Ｓｎ、Ｖ和Ｎｉ)对Ｎ素转化的长期影响(8～9ａ),发现除 Ｓｅ和Ｓｎ外,其它污染物均抑制Ｎ的矿化作用.多数室内实验结果表明,硝化作用比Ｎ的矿化作 用对重金属毒性更敏感<9>.而野外实验研究的结果与此正好相反,如Ｗｉｌｋｅ<19>发现 ,硝化作用和精氨酸氨化作用不如Ｎ的矿化作用敏感.对反硝化作用而言,在Ｃｄ、Ｃｕ、Ｚｎ和 Ｐｂ之中,Ｃｄ对反硝化作用抑制最强,Ｐｂ几乎无影响<1>.有关重金属污染与固氮作用关系 的报道较少.Ｒｏｔｈｅｒ等<18>研究被Ｃｄ、Ｐｂ和Ｚｎ污染土壤的固氮作用的季节变化, 发现重金属对固氮作用并无持续影响,决定固氮强度的最主要因素却是土壤湿度.但是,室内研究 却表明,土壤固氮作用对由Ｃｕ和Ｃｒ引起的污染特别敏感,且比呼吸强度、脲酶活性和硝化强度 等指标敏感10倍以上.王淑芳等<1>的研究也表明,固氮菌的作用强度随土壤中Ｃｄ、Ａｓ、 Ｃｕ、Ｐｂ含量增加而趋于降低.Ｂｒｏｏｋｅｓ等<6>通过研究施用过污泥的土壤中蓝绿藻的 固氮作用,发现在很低的重金属浓度(30ｍｇＺｎ·ｋｇ-1、15ｍｇＣｕ·ｋｇ-1、2ｍ ｇＮｉ·ｋｇ-1和2ｍｇＣｄ·ｋｇ-1,均为ＥＤＴＡ提取态)下固氮强度降低50%.固氮 作用或许是对重金属污染最敏感的指标之一,但用于野外研究中却比较困难,因为田间土壤的固氮 强度通常非常低,而且不同类型土壤的差异性特别大<2>.2.4 土壤酶活性已有很多研究者 注意到土壤污染与酶活性的关系.土壤酶活性是探讨重金属污染生态效应的有效途径之一,在众多 的土壤酶当中,磷酸酶、脲酶、蛋白酶和脱氢酶对重金属污染最敏感.例如,有人以Ｃｕ、Ｚｎ污 染的云杉粗腐殖土研究了Ｃｕ+Ｚｎ对脲酶、酸性磷酸酶和β葡萄糖苷酶活性的影响,发现仅比背 景值高2～4倍的Ｃｕ、Ｚｎ浓度会导致上述酶活性降低.研究表明,重金属污染会导致酶合成作 用降低.往加入淀粉或麦芽糖的土壤中添加2000ｍｇ·ｋｇ-1Ｐｂ可使淀粉酶和β葡萄糖苷 酶的合成分别下降75%和50%,加入淀粉的土壤中还发现淀粉酶产生菌的数量减少,因此土壤 酶活性的降低主要是由于酶合成作用的下降以及由此引起的微生物生长受到抑制,而不是重金属对 酶的直接抑制.3 重金属对土壤微生物数量、种群及群落的影响3.1 微生物数量与生物量不 同类群微生物的敏感性不同,通常有如下顺序:放线菌>细菌>真菌<13>.然而,用抗性微生 物数量来检测重金属污染比用微生物总数要敏感得多.如抗Ｚｎ真菌百分率在Ｚｎ污染土壤中为2 4%,而在对照土中只有4.5%.另外,Ｂｒｏｏｋｅｓ和ＭｃＧｒａｔｈ<5>用薰蒸法测定 了连续20年施用干污泥的农田土壤微生物生物量,发现它比施用粪肥的土壤低得多,这与土壤Ａ ＴＰ含量的测定结果也相吻合.3.2 微生物的种群结构与多样性种群结构与多样性都是表征生 态系统群落结构的重要参数.许多研究证明,被重金属污染的土壤中高等真菌种数下降.如有人发 现对照土壤中(Ｃｕ<100ｍｇ·ｋｇ-1)有35种真菌,中等污染区土壤中(约1000ｍ ｇ·ｋｇ-1Ｃｕ)有25种,高度污染土壤中(约1×104ｍｇ·ｋｇ-1Ｃｕ)只有13种 .由于细菌很难鉴定到种,因此有关重金属对其种群结构影响的报道很少.一般认为,重金属会导 致革兰氏阴性细菌增多,如对Ｐｂ具有抗性的革兰氏阴性细菌增多.但也存在例外的情况,例如, Ｒｏｓｓ等<17>的纯培养研究证明革兰氏阴性细菌稍比革兰氏阳性细菌对Ｃｄ敏感.4 影响 重金属对土壤微生物毒性的因素微生物对污染物的响应受许多生物和非生物因子的影响.影响微生 物敏感性的主要生物因子包括色素、粘液、生理年龄、形态、营养状态、生理适应和遗传适应等< 3>,而非生物因子主要有:4.1 重金属性质4.1.1形态 重金属的化学形态决定其在土 壤中的迁移性和对微生物的毒性.对同一种重金属,可溶性盐易为微生物所吸收,从而毒性比不溶 性盐大.例如,100ｍｇ·ｋｇ-1可溶性Ｃｕ(ＣｕＳＯ4)促进、1000ｍｇ·ｋｇ-1 不影响、1×104ｍｇ·ｋｇ-1抑制土壤氨化作用,而高达1×104ｍｇ·ｋｇ-1的不溶 态Ｃｕ(ＣｕＣＯ3)则无任何影响.4.1.2浓度 土壤微生物对低浓度的重金属表现出无反 应或有刺激反应,一旦浓度超过微生物耐受限度,抑制作用就会表现出来,而且一般随浓度升高抑 制作用增强.如0.005～0.025ｍｇ·ｋｇ-1的Ｃｄ、Ｐｂ和Ｚｎ能促进Ｎｏｓｔｏｃ 属和Ｎ.ｍｕｓｃｏｒｕｍ的固氮作用;而浓度升至0.025～0.125ｍｇ·ｋｇ-1时, 固氮作用被抑制.4.1.3复合效应 在现实环境中,污染常常是由多种来源、多种性质和类型 的众多污染物所造成的.某一污染物的作用方式、程度和物理化学行为受其共存污染物的影响,因 而污染物之间可能产生拮抗、加和或协同作用<3>.如Ｚｎ对Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓａｒ ａｂｉｎｏｓｕｓ和Ｌ.ｐｅｎｔｏｓｕｓ的毒性会由于Ｍｎ浓度的提高而消失.4.2 环境因 素4.2.1ｐＨ 由于ｐＨ能影响重金属毒性和有效性的许多方面,即ｐＨ能影响重金属与环境 中有机和无机成分的络合程度,这些络合物常比自由金属离子的毒性低;ｐＨ能影响金属离子的化 学特性,而不同的化学状态会有不同的毒性;微生物的代谢状况受ｐＨ值变化的影响;不同的土壤 生化过程本身受ｐＨ影响的程度不同.因此,土壤ｐＨ对重金属毒性有显著影响.后两点常被人忽 视.每种生物都有一个最适ｐＨ值,在这个ｐＨ值范围,该生物的生长和其它代谢功能均处于最佳 状态;同一ｐＨ值,对一种生物来说是忍受极限ｐＨ,而对另一种生物却可能是最适ｐＨ,那么显 然前者对毒物的抵抗力弱于后者<2>.研究表明,Ｃｄ对土壤微生物的毒性随ｐＨ的提高而增强 .当ｐＨ从7升到8和9时,10ｍｇ·ｋｇ-1Ｃｄ对Ａｌｃａｌｉｇｅｎｅｓｆａｅｃａｌｉ ｓ、Ｂａｃｉｌｌｕｓｃｅｒｅｕｓ、Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓｎｉｇｅｒ和Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒ ｍａｖｉｒｉｄｅ的毒性显著增强<3>.由于土壤生化过程受ｐＨ制约,而在野外条件下,很难 区分由ｐＨ值变化产生的影响和重金属毒性产生的效应.因此在这方面需要进行更多深入研究.4 .2.2氧化还原电位(Ｅｈ) 许多重金属元素的化合价取决于环境的氧化还原电位,比如Ｅｈ 下降会导致Ｆｅ3+还原为Ｆｅ2+,而同一元素的不同价态对微生物的毒性不同.对Ｅ.ｃｏｌ ｉ(大肠杆菌)链霉素依赖型菌株的突变研究表明,Ｆｅ2+(而非Ｆｅ3+)大量增加突变数; Ｃｒ3+对Ｓａｌｍｏｎｅｌｌａｔｙｐｈｉｍｕｒｉｕｍ既无毒性,也无致突变性,但Ｃｒ6+ 却既有毒性,又有致突变性,会引起细菌ＤＮＡ码组错位突变和碱基对替换.4.2.3阳离子交 换量(ＣＥＣ) ＣＥＣ由土壤有机质含量与类型、粘土矿物和水合金属氧化物所决定.一般粘土 或有机质含量高的土壤有较高的ＣＥＣ,它们对重金属(如Ｚｎ、Ｈｇ)的吸附能力高于低粘土或 有机质含量的土壤.比如,不同土壤类型对Ｃｄ的吸附能力服从如下顺序:有机土>粘土>砂壤土 或粉砂壤土>砂质土.ＣＥＣ高的土壤(有机质和粘土矿物含量高)即使加入高剂量Ｐｂ也不受影响或影响很小,而低ＣＥＣ土壤在低剂量Ｐｂ作用下即表现出生化活性受抑制.土壤对重金属吸附力越强,其生物可利用性就越低,因而毒性也越小.需要强调指出的是,要想弄清污染物对生物的生态效应,必须把污染物和生物所处环境的物理化学特性考虑进来,因为环境因素能影响污染物的
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