抗气胀病苜蓿育种研究进展王艳华，阎贵兴，张素贞（中国农业科学院草原研究所，呼和浩特０１０ ０１０）【提要】消除反刍家畜气胀病威胁，提高苜蓿草地生产力，是世界各国苜蓿育种家共同关 注的问题。用无气胀病苜蓿品种取代目前生产上使用的老品种，这是未来发展的必然趋势。半个世 纪以来，在气胀病机理和抗气胀病苜蓿育种研究领域，虽然不同学者从饲料角度对气胀病成因提出 了几个重要观点和研究方法，尤其是加拿大著名苜蓿育种家Ｂ．Ｐ．Ｇｏｐｌｅｎ博士与其合作者 在抗气胀病苜蓿育种方面已取得重要进展，但至今各国都没有解决苜蓿气胀病问题。关键词：苜蓿 ，气胀病，无气胀病苜蓿国国图书资料分类号：Ｓ５５１．７ＰｒｏｇｒｅｓｓｏｆＲｅｓｅａｒ ｃｈｏｎＢｒｅｅｄｉｎｇＢｌｏａｔ－ｓａｒｅＡｌｆａｌｆａ．￥ＷａｎｇＹａｎｈｕａ；Ｙ ａｎＧｕｉｘｉｎｇ；ＺｈａｎｇＳｕｚｈｅｎ（ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔ ｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉ－ｅｎｃｅｓ ，Ｈｏｈｈｏｔ）：ＧｒａｓｓｌａｎｄｏｆＣｈｉｎａ，Ｎｏ．２，１９９６，ｐｐ，６５～７ ２．Ｅｌｉｍｉｎａｔｉｎｇｒｕｍｉｎａｎｔｂｌｏａｔａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｒｅｄ ｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｌｆａｌｆａｐａｓｔｕｒｅｓａｒｅｃｏｎｃｅｒｎｅｄｉｎｃｏｍｍ ｏｎｂｙａｌｆａｌｆａｂｒｅｅｄｅｒｓｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ．Ｉｔｉｓａｎｉｎｅｖｉｔａ ｂｌｅｔｅｎｄｅｎｃｙｔｈａｔｕｓｅｓａｂｌｏａｔ－ｓａｆｅａｌｆａｌｆａｃｕＩｔｉｖ ａｒｉｎｓｔｅａｄｏｆｔｈｅｏｌｄｏｎｅｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ。Ａｔｐｒｅｓｅｎｔ，ｔ ｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｈａｓｂｅｅｎｍａｄｅｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｆｉｅｌｄｏｆｔｈ ｅｃａｕｓｅｏｆａｌｆａｌｆａｂｌｏａｔ．Ｂｕｔｔｏｄａｔｅ，ａｌｆａｆａｂｌｏａｔｉ ｎｇｉｓｎｏｔｓｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｗｏｒｌｄ．Ｂａｓｅｄｏｎｄａｔｅａｖａｉｌａｂｌ ｅ，ａｕｔｈｏｒｓｂｒｉｅｆｌｙｒｅｖｉｅｗｔｈｅｍａｉｎｐｏｉｎｔｓｏｆｖｉｅｗａｎ ｄｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｏｎｔｈｅｃａｕｓｅｏｆａｌｆａｌｆａｂｌｏａｔｉｎｇ ｉｎｔｈｅｒｅｃｅｎｔｈａｌｆａｃｅｎｔｕｒｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ，ｔｈｅｇｒｅａｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｂｌｏａｔ－ｓａｆｅａｌｆａｌｆａｈａｓｂｅｅｎｍ ａｄｅｂｙＣａｎａｄｉａｎｆａｍｏｕｓｂｒｅｅｄｅｒＤｒ．Ｂ．Ｐ．Ｇｏｐｌｅｎａｎｄｈ ｉｓｃｏｌｌｅａｇｕｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｌｆａｌｆａ，Ｂｌｏａｔｉｎｇ，Ｂｌｏａｔ －ｓａｆｅａｌｆａｌｆａ１研究概况苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ）为一年生或多年生高蛋白饲料作 物，起源于近东和中亚，是世界上最早驯化、最普及、最重要的饲料作物［１］。苜蓿对气候和土 壤具有广泛的适应性，其抗逆性强，适口性好，固氮能力高，植株粗蛋白质含量高达２５％左右， 青干草产量６．１８吨／公顷左右，故享有“牧草之王”的盛誉。由于苜蓿在经济上的重要性和广 泛的地理适应性，可以说在所有牧草中各国学者对它的研究最深入、最透彻，所有不利于苜蓿品质 发展和苜蓿放牧利用的因素都引起了苜蓿育种家们的特作者简介：王艳毕，女，生于１９６８年， １９９１年７月毕业于内蒙古农牧学院草原系，１９９３年考入中国农业科学院研究生院，现攻读 硕士学位。别关注。在众多的不利因素中，限制苜蓿草场放牧利用的主要因素是气胀病。气胀病是 反刍家畜采食新鲜幼嫩的豆科牧草后所引起的一种急性的、消化紊乱的疾病，主要是反刍动物瘤胃 微生物发酵产生的气体大量聚积，致使瘤胃膨胀，对循环系统和呼吸系统产生强大的压力，导致家 畜处于应激状态或死亡。气胀病造成的经济损失相当大。据不完全统计，在加拿大西部，仅牛采食 豆科牧草因气胀病致死每年大约损失１．５％［２］；在豆科一禾本科混合草场上放牧３年，仅肥 育阉牛因气胀病致死损失达１．７％［３］。在苜蓿草场上，有关奶牛、绵羊、肉牛患气胀病损失 的报道［４、５、６、７、８、９、１０、１１］也屡见不鲜。气胀病在同一家畜身上会多次重复 发生［１２］。家畜对气胀病的易感性也有差异［１３］。气胀病的经常性发生，已限制了家畜在 苜蓿比例含量较高的草场上放牧利用，由此造成的经济损失更大。尽管许多研究者采取了一系列措 施预防苜蓿气胀病的发生［１４、１５］，但是这些方法对气胀病的发生只能起短期控制作用，对 大面积苜蓿草场预防气胀病的发生不太适用，而最终防止气胀病发生的办法是首先搞清楚气胀病的 发病机制，进而培育出气胀病潜势低或无气胀病的苜蓿新品种。从现有文献资料来看，有关苜蓿气 胀病的发病原因、培育无气胀病苜蓿新品种的理论和方法很多。一般认为苜蓿等豆科牧草中含有皂 角甙，其中包括植物蛋白质、皂甙、唾液粘蛋白质和类酯等物质，可在瘤胃内形成大量泡沫，使瘤 胃微生物发酵所产生的气体不能以暖气形式排出。最近有些学者提出了“细胞破裂假说”，研究了 初始消化率对瘤胃气胀病的重要影响，并采用声处理、酶解、细胞过滤等新技术培育初始消化率低 的苜蓿新品种。上述理论和技术都是对苜蓿气胀病的探索性研究，目前人们对苜蓿气胀病的机理还 有异议。在此，仅根据掌握的有关文献资料，就苜蓿气胀病的研究历史和进程作一回顾。２研究的 机理、方法及进展２．１皂甙１９５７年，Ｌｉｎｄａｈｌ等通过羊口服或静脉注射苜蓿皂甙复合 物，使羊患了气胀病，服用量比正常采食苜蓿皂甙最高［１６］；随后他对苜蓿皂甙的化学、药理 学、生理学特性及与反刍家畜气胀病之间的关系作了反复研究，结果认为苜蓿皂甙可能是苜蓿草地 气胀病发生的原因［１７］。１９７１年，Ｃｈｅｅｋｅ发表综述认为皂甙是瘤胃内容物泡沫产生 的动因，是暖气释放的有毒抑制物和瘤胃微生物降解皂甙产生粘滞液的来源［１８］。因此，多年 来人们一直把皂甙当作苜蓿气胀病产生的可能因素进行研究［１９、２０、２１、２２、２３］， 直到１９８０年Ｍａｊａｋ，Ｒ．Ｅ．Ｈｏｗａｒｔｈ和Ｂ．Ｐ．Ｇｏｐｌｅｎ等人利用瘘管牛进 行反复研究（分别用含１．９４％和０．８２％皂甙的苜蓿品种饲喂牛）才发现对牛瘤胃气胀病发 病没有显著差别［２４］。基于此及其它证据，Ｍａｊａｋ等认为皂甙不是产生苜蓿气胀病的原因 ［２４］。２．２可溶性蛋白质１９５９年，Ｍａｎｇａ提出植物蛋白质是苜蓿草地气胀病中泡沫 产生的主要动因［２５］。这一观点得到许多研究者的赞同［２６、２７、２８、２９］。１９６ ４年和１９６６年，ＭｃＡｒｔｈｕｒ等进一步提出了在苜蓿中１８Ｓ（可溶性蛋白质片段Ⅰ）是 产生泡沫的动因［３０、３１］。随后，Ｍｉｌｔｉｍｏｒｅ等报道了当可溶性蛋白质片段Ⅰ浓缩 物低于１．８％时没有气胀病发生［３２］。Ｊｏｎｅｓ和Ｌｙｔｔｌｅｔｏｎ对此持反对意见， 他们把红三叶和白三叶的可溶性蛋白质分成两部分（部分Ⅰ和部分Ⅱ），当气胀病在瘤胃中发生时 ，两种蛋白质在ｐＨ５．２～６．０之间均产生持续的泡沫［２８，２９］。１９７３年，Ｈｏｗ ａｒｔｈ等重新验证了ＭｃＡｒｃｈｕｒ等的早期工作，证明可溶性蛋白质片段Ⅱ也与气胀病的形 成有关［３３］。之后，很多学者对可溶性蛋白质片段Ⅰ、可溶性蛋白质片段Ⅱ及总可溶性蛋白质 的许多特性进行了深入研究［３４、３５、３６、３７、３８、３９、４０、４１、４２］。环境 变化对苜蓿可溶性蛋白质浓缩物的影响也被关注［４３、４４、４５］。通过对可溶性蛋白质片段 Ⅰ、可溶性蛋白质片段Ⅱ及总可溶性蛋白质的广义遗传力和狭义遗传力的测定，认为选育低含量可 溶性蛋白质首清品种是可行的［４６、４７、４８、４９、５０、５１、５２、５３］。１９７７ 年，Ｈｏｗａｒｔｈ等人对氮与蛋白质片段的关系以及它们与反刍家畜气胀病之间的关系进行了综 合研究，得出的结论是只有降低可溶性蛋白质含量至少５０％，才能选育出抗气胀病苜蓿栽培品种 ［５４］。１９８５年，Ｍａｊａｋ等对牛瘤胃液中可溶性蛋白质浓度进行测定，发现它与牛食入 新鲜紫花苜蓿后发生气胀病时的可溶性蛋白质浓度并无显著差异。他们认为，虽然可溶性蛋白质浓 缩物可以使泡沫稳定，但未发现和气胀病发生有任何关系［５５］。因此，他们推测一定有其他物 质参与气胀病的发生。Ｊｏｎｅｓ和Ｌｙｔｔｌｅｔｏｎ也指出了在豆科草地气胀病中，牧草中的 类酯、可溶性蛋白以及唾液蛋白质之间的复杂性［５６］。Ｍａｊａｋ等认为，瘤胃内泡沫的出现 和采食前后悬浮在瘤胃液中的叶绿体颗粒浓度有关。这些叶绿体颗粒中含有大约５０％的蛋白质和 ５０％的类酯，可导致气胀病。由于瘤胃内的泡沫物质是一种复杂的表面活性物质、因此鉴定某一 秧物质作为导致气胀病的泡沫物质的动因可能是不明智的。由于苜蓿可溶性蛋白质和叶绿体颗粒蛋 白是构成苜蓿总蛋白的主要部分，所以对苜蓿蛋白质组份的研究为苜蓿气胀病提供了最简单的解释 ［５７、５８、５６］。２．３单宁１９６６年，Ｋｅｎｄａｌｌ进行泡沫测试时发现，单宁含量 影响泡沫的特性［２６］。这一结论也被其他学者所证实［５９、６０］。在各生育期，红豆草的 浓缩单宁含量都很高［６１］，只是在开花期以后单宁含量开始下降，因此红豆草气胀病为零［２ ６、６１、６２］。百脉根随着成熟度的提高可溶性蛋白质也有所降低［６２］。试验证明，浓缩 单宁防止瘤胃气胀病发生是在于它作为一种蛋白质沉淀剂［６３］。Ｓａｒｋａｒ和Ｈｏｗａｒｒ ｈ对３３个一年生和２８个多年生苜蓿品种进行筛选，没有得到单宁酸。１９８０年，Ｂ。Ｐ。Ｇ ｏｐｌｅｎ发现在苜蓿植物组织中不含单宁，而在种皮中存在高浓度的单宁酸，这说明生成单宁的遗传机制存在于苜蓿中［６３］。从遗传的观点看，培育无气胀病苜蓿较好的方法是运用现代生物技术将单宁基因或生物合成的单宁基因转移到苜蓿中去［６４］。几个生物学试验室已对这种方法表现出浓厚的兴趣，但至今仍未获得属间转移单宁基因的苜蓿植株。２．４细胞破裂理论和初始消
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