氮素、光照是影响植物生长的两个重要因素,植株的碳、氮代谢和光合产物的生产与分配是作物生产 中的重要问题。植物氮素营养状况的好坏,直接影响光合速率和生长发育,并最终影响产量和光能 利用率。光照是植物进行光合作用并赖以生长的前提条件,光照强度对植物叶片的光合速率、蒸腾 速率和气孔导度、光饱和点及补偿点具有显著的影响<1>,光照强度与氮素利用率具有重要关系 ,氮的代谢也取决于光照,因为其还原需要叶片的光合系统提供能量<2,3>。作为作物最为重 要的两种生长因素,光和氮素协同互作影响植株的物质生产、分配和碳氮代谢。氮素、光照在植物 生长中只有维持平衡、协调的供应水平,才能发挥两者对作物生长最佳的互作效应,保证作物理想 地生长。关于氮素、光照中一个因素或两个因素互作对植物生长的效应研究已有很多,本文基于以 往的研究成果讨论作物生长过程中氮素、光照的互作效应。1氮素对作物光合作用及碳氮代谢的影 响氮素不仅是作物营养的三大要素之一,而且是植物体内蛋白质、核酸、酶、叶绿素等以及许多内 源激素或其前提物质的组成部分<3>。氮是植物体最重要的结构物质,参与调控植物体生化反应 的关键物质———酶及其辅基的合成<4>。氮素是植物需求量最大的矿质营养元素,植物叶片氮 素含量的75%用于构建叶绿体,其中大部分参与光合作用,所以氮素缺乏常常会成为植物生长的 限制因子<5>。1.1氮素用量与光照互作对作物碳氮代谢的影响及原因在一定施氮范围内增加 氮肥施用量,可使植物的光合速率、光饱和点提高,叶绿素含量上升,增加净光合速率,并使其产 量增加,但氮素供应失调将导致植物光合能力下降<5~8>。氮素超过一定值后会降低同化速率 ,其主要生理原因是光合部位氮素含量增加,导致了氮同化作用加强,氮同化作用加强与光合碳同 化竞争光合作用光反应后产生的同化力,即ATP和NADPH(还原型辅酶),使CO2同化速 率降低。此外,氮同化亦需要碳架,氮同化加强后,呼吸作用向光合碳同化提供碳架的能力变小, CO2同化速率降低,由于碳架的缺乏而导致植株同化率的降低<9>。曾希柏等根据侯光炯土壤 肥力“生物热力学”的有关论述发现氮肥施用量过多时会导致莴笋光合速率下降,其主要原因在于 莴笋体内氮素代谢过于旺盛,造成碳、氮代谢失调,使体内氮素累积过多。因此,在光照较强时叶 片会出现萎蔫,光合速率下降,即高氮条件下莴笋对强光的利用能力较弱、光饱和点较低<7>。 Osaki等认为,玉米植株中过量的氮素转移将导致叶片早衰及光合能力下降,而氮肥用量的增 加却减少了玉米叶片碳水化合物的积累,若供氮过多,使叶片C/N值过低、氮代谢旺盛以及光合 产物的输出率降低,造成光合产物对光合器官的反馈抑制,从而不利于干物质的积累<10>。氮 素不足会降低光合速率及光能利用率,影响产量。在一定范围内,光合速率与叶片含氮量成直线相 关。氮素对光合作用的影响直接与叶绿素含量有关,施氮后叶绿素含量增加,导致叶肉细胞光合活 性和叶片吸光强度增加,最终使得净光合速率增加。缺氮会引起作物的“缺绿症”,同时叶绿素含 量是反映作物光合能力的一个重要指标。曹翠玲在水培的条件下研究氮对叶绿素含量的影响,结果 表明在小麦生殖生长期间,随外源供氮水平的提高,叶绿素a、b的含量都提高,光合速率也提高 。李雁明和Frederick的研究结果也表明,增施氮肥能提高叶片叶绿素含量,延长绿叶面 积持续期<11,12>。Evans研究发现,小麦叶片的CO2固定只与叶片含氮量有关,而与营养处理、季节和叶龄无关;叶片含氮量增加时CO2同化速率增加,但含氮量超过125mmol/m2时其同化速率降低<13>。薛青武等的研究表明,施氮明显提高了植株整株叶面积 和叶绿素含量;旗叶净光合速率、气孔导度、叶肉光合活性都维持在较高水平,从而提高了小麦产 量<14>。蔡瑞国等的研究表明,强筋小麦8901和弱筋小麦1391在生育后期均表现为随 施氮量的增加,旗叶叶绿素含量、光合速率都有增加的趋势,但是过量施氮又使其降低<15>。 高氮必须与高光强配合,才能改善光合机构的光合同化能力,弱光下氮素对光合机构的正向效应因 受光限制而不能得以发挥<7>。因此,合理施用氮素,有利于提高光能利用率,增加产量。1. 2氮素与光照互作对碳氮代谢有关酶的影响水稻光合作用过程最大的限制酶是Rubisco,其反应速率每秒只有2~3次,与一般的酶促反应效率(25000次/s左右)相比,效率极低。Rubisco除了固定CO2外,还亲和O2-,在进行光 合作用的同时,也发生光呼吸作用,由光合作用固定的碳有16%~50%又被光呼吸消耗。Ev ans研究指出,小麦旗叶RuBPCase活性与叶片全氮量呈正相关<13>。冯福生研究表明,冬小麦的RuBPCase活性随施氮量增加而升高,呈非线性关系,施氮量大于900kg/hm2时,RuBPCase活性不再升高<12>。罗廉源等<16>研究表明,无论是在 高光强或低光强下,低氮处理的C4植物(苋菜)叶片可溶性蛋白和PPDK酶活性均不增加或增 加很少,只有高氮处理增加效应显著。Yamazaki<17>从基因表达的角度进行研究,指 出RuBPCase、PEPCase、PPDK的基因表达首先受到光激活,而后由氮素决定其 基因表达的水平,氮素主要从翻译水平上影响蛋白质合成,酶活性增加(高氮条件下)是酶蛋白含 量增加的结果。硝酸还原酶作为一种光诱导酶和氮代谢过程中重要的调节酶和限速酶,与作物氮素 代谢密切相关。它催化硝酸还原为亚硝酸的反应是植物体内硝酸同化的限速步骤<11,18>。 在烟草碳氮代谢中,施氮量直接关系到硝酸还原及整个氮代谢的强弱,氮素对光合碳固定代谢有显 著促进作用;增施氮素使碳水化合物积累代谢减弱,光合产物大量用于含氮化合物的形成,淀粉积 累晚且量小,碳氮比快速增长期推迟且不明显<19>。在对小麦、水稻、玉米的研究中已证明, 硝酸还原酶的活性随施氮量的增加而增加<11,20>。李有才等通过对不同品种棉花的研究发 现,硝酸还原酶活力高的品种,对外界氮肥的吸收利用能力强,生长势也强;研究还发现,所测定 每个棉花品种的叶绿素含量、光合强度和可溶性糖等生理指标与硝酸还原酶活力的变化趋势一致< 18>。关于其他酶,如光合系统中细胞酶、促防御系统酶及氮代谢中的其他酶等也有相关报道。 李宪利等的研究表明,田间追施NH4+-N和NO3--N,均能使苹果植株的SOD和POD 活性提高,而且随NO3--N用量的增加酶的活性均相应提高;但在高铵态氮水平下,POD活 性呈下降趋势<21>。Magalhase研究指出,在一定光强下,在NH4+为单一氮源时 ,水稻GS活性高于玉米,而番茄顶端分生组织中GS活性更高<22>。随着NH4+浓度升高 ,水稻中的GS活性升高,且地上部高于地下部。另外,NH4+能诱导番茄根中GOH产生活性 ,但在水稻中却不能。因此,氮素对相关酶的调节是与光照强弱相互耦联作用的。2光照对作物氮 素吸收、利用及碳氮代谢的影响光照是作物生长发育的必要条件,对作物形态有较大的影响,光照 强度可调节作物许多含氮化合物的合成和利用。在作物生产中通常通过增加或减少种植密度来调节 控制光照,研究时一般是通过遮光方式或在人工气候箱内进行光照强度的调节,所以关于光照对作 物氮素代谢影响的研究相对较少。2.1光照强度对作物氮素吸收、利用的影响及原因光照强弱和 氮肥施用量的变化,在一定程度上决定了作物的氮素营养状况和对氮素的吸收,而且光照强弱对不 同的氮素形态的作用也不相同。曾希柏以莴苣为材料,在人工气候箱内进行的试验表明,在一定光 照强度范围内,光照较强时作物吸收氮素的速度较快、吸氮量增加、产量高<23>。张明应用1 5N进行研究的结果表明,金钗石斛在一定的光照强度范围内,高光照条件有利于吸收营养液和木 屑培养基质中的氮素,充分利用光能进行光合作用,促进生长发育,积累更多的干物质,从而提高 产量<24>。赵平认为,在高光照条件下,硝酸盐的同化以低的碳消耗为成本,因而有利于对硝 酸盐的利用;低光照条件下,由于低的呼吸消耗而有利于铵的同化<6>。强光下植株具有较高的 呼吸速率、较大的光合潜力和光合速率,物质生产能力较高,光合产物更多地分配到根系之中,从 而有利于维持根系活力<25>,促进对氮素的吸收与利用。弱光下,根系活性和长度降低,吸收 能力下降<26>,氮素吸收量少。氮素利用率与光照强度密切相关,光合强度影响NO3-的还 原。弱光下,碳水化合物供应减少,硝酸还原酶活性下降;恢复光照时,酶活性升高。亚硝酸的还 原也取决于光照,因为其还原需要叶片的光合系统提供能量<2>。关义新的试验表明,在较高光 强下,玉米苗期植株的硝酸还原酶活性、谷氨酸脱氢酶活性以及可溶性蛋白质的含量较高,叶片中 的硝酸盐含量较低,具有较高的氮素同化能力<27>。2.2光照与氮互作对碳氮代谢的影响光 照强度对作物光合作用有显著影响。光照是光合作用的能量来源,是影响光合碳循环中的光调节酶活性的重要因素,也是形成叶绿素的必要条件<2>。Ward研究认为,叶绿素含量高低表现为:中等光照度(350μmoL/s.m2)>高光照度(1000μmoL/s·m2)>低光照度(50μmoL/s·m2)。强光下生长的叶片光饱和点 和最大光合速率均比弱光下高,同时具有较大的光合潜力<28>。水培玉米苗期试验表明,高光 强下叶片单位面积含有较多的叶绿素;低光强下集光器官的大小增加,导致叶绿体中的叶绿素含量 增加,叶绿素a/b值下降。一定光强范围内,光合速率、光饱和点及光补偿点随着光照强度的增 加而增大<5>。在光照度小于195μmol/s·m2的条件下,番茄净光合速率随着光照度 增加而呈直线上升<28>。与番茄等阳生植物相比,阴生植物的叶片具有较低的光合补偿点及饱和点,这使它们能够在深度遮阴下正常生长。当水稻植株处于不同
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