在干旱、半干旱地区,水分是植物生存的主要限制因子,而蒸腾作用是植物水分散失的主要途径。植 物蒸腾作用与光照强度和土壤水分状况之间又存在着密切的联系。植物叶水势是反映叶片细胞水分 状况的一个重要指标,它与蒸腾作用存在着密切的关系。通过对毛乌素沙地南缘沙生条件下赖草的
蒸腾速率、叶水势及气象因子的测定,旨在分析干旱环境条件下赖草对水分的利用状况。1试验地 概况试验区地处毛乌素沙地南缘,属典型中温带大陆气候,四季分明,春季多风、夏季炎热、秋季 凉爽、冬季寒冷,多年平均温度为7.6℃,≥10℃的有效积温为2944.9℃,年平均日照 时数为2867.9小时,无霜期128天。多年平均降雨量280mm,年际变化大,时空分布 不均,降雨量主要集中在7~9月,占全年的62%,其中大部分以局部暴雨形式出现。多年平均 水面蒸发量为1330mm(E601型),旱季(4~6月)干燥度为3.1。2试验材料与研 究方法2.1试验材料赖草是毛乌素沙地主要的固沙植物之一,属多年生草本植物,具有一定的抗 旱能力。试验样本均采自样方内自然生长的赖草叶片。采取长势基本相同的叶片,用于蒸腾速率和 叶水势的测试,每样重复三次。每隔2小时观测一次,全天候进行。2.2研究方法2.2.1蒸 腾速率测定蒸腾速率的测定采用快速离体称重法<1>,仪器为JNA-1000型精密扭力天平 (上海第二天平仪器厂制造)。将采来的新鲜赖草叶迅速秤重(Wa)然后将叶片放在室外,自然 风干5分钟后,立即称重(Wb),利用下式计算植物蒸腾速率:Tr=(Wa-Wb)×360 0000/(Wa×t)式中:Tr———蒸腾速率(mg·h-1g-1·Fw)Wa———蒸 腾前重(mg)Wb———蒸腾后重(mg)t———蒸腾时间(s)2.2.2植物叶水势测定 水势差是植物体内水分移动的动力,水分总是由水势高处流向水势低处。在土壤的交界面中,植物 水势与土壤水势之差造成植株从土壤中吸水;在植物与大气交界面中,叶水势与大气水势的差引起 了植物蒸腾失水,本试验叶水势采用压力室法(简易仪器法)进行测定。3结果与分析3.1
赖草 蒸腾速率日变化当土壤水分供应充足,空气湿度适宜时,植物蒸腾速率的日变化为:清晨日出后, 温度升高,大气湿度下降,蒸腾速率加快,午后14点左右达到峰值。之后由于光照强度减弱,蒸 腾作用随之降低。日落后,蒸腾速率迅速降至最低点。据6月至7月连续3次24小时的观测发现 ,赖草的蒸腾速率日变化呈双峰型。这除了与植物本身的生理活动有关,也受到气象因素的瞬间变 化影响<2>。日变化如图1所示:赖草蒸腾速率从早晨8:00左右开始急剧上升,至傍晚18 :00左右又陡然下降。其间,赖草蒸腾速率两次达到高峰。第一次峰值出现在10:00~14 :00之间,第二次峰值出现在18:00左右。从晚上20:00至凌晨8:00,赖草的蒸腾 速率变化平稳。3.2赖草叶水势日变化同一时刻,赖草叶水势的日变化如图2所示。通过对赖草 叶水势的测定得出,赖草叶水势日变化较蒸腾速率日变化要缓慢的多。日出前即6:00的水势较 高,随着太阳辐射的增强,水势迅速降低并在下午14:00~16:00左右达到最低值,凌晨 2:00到6:00升至最高值。这是由于,清晨气温低,空气湿度大,叶片含水量增大。随着太 阳辐射的增加,气温升高,空气湿度下降,蒸腾作用加快,植物叶水势迅速降低,同时土壤水势由 于蒸发量大的缘故也随之降低,但植物水势与环境的关系复杂,并不总是存在正相关关系,植物自 身的生理特点和长期的适应性也决定其水势的变化<3~4>。如光照强度最强,气温最高,空气 湿度最低时,植物叶片气孔的开度会减小或关闭,产生“午休”现象,植物—大气系统中水分流动 的阻力增大,蒸腾作用下降,使植物水势得到恢复。到了傍晚,太阳辐射减弱,气温下降,空气湿 度提高,植物水势又开始上升。赖草7月份的水势小于6月份,也说明了赖草7月份受干旱胁迫的 程度要大于6月份。主要是7月份的蒸腾速率大于6月份,赖草消耗的土壤水分在该月较大,造成 土壤水分亏缺;另一个方面降雨量少也是土壤水分不足的一个主要原因,干旱胁迫的程度在7月份 要严重。3.3蒸腾速率与叶水势之间的关系植物水势的高低与蒸腾有着密切的关系。蒸腾速率的 峰值出现在12:00至14:00之间,低值出现在凌晨4:00至6:00之间。由图2看出 ,赖草水势最低值出现在14:00至16:00之间,凌晨4:00至6:00时达到最高值。 由此可看出:赖草水势变化与蒸腾速率变化基本上一致,但叶水势变化较蒸腾速率变化平缓,其波 动幅度较蒸腾速率波动幅度小。也就是说,赖草叶水势变化与蒸腾速率变化成非线性负相关关系, 李录章在花棒、柠条蒸腾作用的研究中得到了相同的结论<5>。同时,从图1中也可看出,赖草 蒸腾速率波动比较大,出现两次峰值,而在相同条件下,其水势变化只有一个最低值。这就说明, 在同一生态条件下,赖草水势的变化受气候因子的影响要比蒸腾速率小,且蒸腾速率与叶水势的变 化并不是同步的,水势变化具有明显的滞后现象。这是由于:蒸腾主要受气孔的调节控制,气孔开 闭作用随环境因子的瞬时变化而变化。叶片因蒸腾作用不断失水,造成植株根系与土壤之间的水势 加大,土壤水分从根部进入植株,水分沿毛细管源源不断上升,以补充因蒸腾作用造成的叶片水分 亏缺。但蒸腾失水所引起的吸水动力,由叶面传到根尖,需要相当长的时间。这使得水势的变化不 能因环境因子的瞬时变化而变化,造成了水势变化滞后于蒸腾速率的变化,表现为水势变化受环境 因子的影响比蒸腾速率小。3.4影响因子分析植物蒸腾作用和叶水势还与环境因子有着密切的关 系<6>(如:光照、温度、大气相对湿度和大气水势)。这些因子都直接或间接影响蒸腾作用和
叶水势,也综合影响蒸腾速率和叶水势的瞬时变化。在此仅讨论温度、大气湿度和光照对蒸腾速率 的影响。3.4.1光照对蒸腾速率和叶水势的影响植物蒸腾特性在一天中的变化情况,一方面决 定于植物自生的生物节律,同时也受环境条件的影响<6>。在一定的光照强度范围内,光照不仅 可以促进水分蒸发,而且光照可以促使叶片气孔开放,减少植物蒸腾作用叶子内部阻力,这样有利 于水分的散失,从而增强蒸腾作用。当土壤水分充足时,光照强度是影响蒸腾速率的主要因子。图 1也说明了,从早晨8:00,蒸腾速率急剧上升,至晚18:00左右,其蒸腾速率又陡然下降 ,白天高于夜间,且有明显的峰值,夜间变化平缓。3.4.2温度和大气湿度对蒸腾速率和叶水 势的影响测定赖草蒸腾速率和叶水势时,对温度和大气相对湿度也进行了观测。其结果如图3、4 。有图可见,温度和大气相对湿度呈负相关关系。一般而言,植物蒸腾速率随着温度的升高而加快 ,赖草的蒸腾速率与温度和湿度的变化并非线性相关,赖草的蒸腾速率存在双峰现象<7>。究其 原因,一定范围内温度升高会提高叶片的生理生化活动,从而促进气孔开放,降低气孔阻力,促进 蒸腾作用,使蒸腾速率加快。而气温与相对湿度为极显著的负相关,相对湿度与气孔阻力为极显著 的正相关<8>。从图1可看出,赖草的蒸腾速率随着温度的变化而变化。温度升高,大气湿度降 低,蒸腾速率变快,随着温度的下降,大气相对湿度在增加,蒸腾速率减慢<2>。夜间,温度变 化平缓,大气相对湿度迅速增加,并达到饱和状态。从图3可以看出:从20:00~8:00, 大气相对湿度基本上处于饱和状态。所以,蒸腾速率夜间变化趋势比较平缓。综上所述,在蒸腾拉 力的作用下,水分经土壤进入根系后到达叶面,通过蒸腾作用由气孔扩散进入大气,形成一个统一 动态的相互反馈连续系统,即土壤-植物-大气连续体系(简称SPAC)。然而土壤含水率与大 气湿度变化会打破SPAC体系平衡,为了能够保持这一动态平衡体系,植物需通过自身水势变化 的调解,来维持其正常的生理状态。温度的升高,使得蒸腾速率加快,叶水势随之降低。当赖草的 蒸腾速率处在双峰低谷时,植物吸水与蒸腾失水达到平衡状态。在夜间,温度和叶片含水率的变化 远远小于大气相对湿度的变化,大气水势与叶水势的差距减小,使得蒸腾速率下降,叶水势也会随 之升高。4结论4.1赖草的蒸腾速率日变化比叶水势日变化受环境因子的影响大,其蒸腾速率日 变化存在双峰现象。赖草的水势日变化与蒸腾速率的日变化相比较,有明显的滞后效应。4.2在白天,温度是影响蒸腾速率和水势的主要因子;夜间,大气湿度是影响蒸腾速率的主要因子。毛乌素沙地南缘赖草水分生理特性及其影响因子的初步研究@王兴鹏$塔里木大学农业工程学院!新疆阿拉尔843300
@文卿琳$塔里木大学植物科技学院!新疆阿拉尔843300
@张维江$宁夏大学土木与水利工程学院!宁夏银川750021植物叶水势和蒸腾速率是反映植物 水分状况的两个重要生理指标。本试验对毛乌素沙地南缘沙生条件下赖草的蒸腾速率、叶水势及生 理生长量进行了测定,并分析了赖草叶水势与蒸腾速率的关系,以及气候因子对它们的影响。赖草 ;;蒸腾速率;;叶水势;;
气候因子<1>王兴鹏,张维江,马轶等.盐池沙地柠条的蒸腾速率与叶水势关系的初步研究
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<2>潘瑞炽主编.植物生理学.北京:高等教育出版社,2001:20~55.
<3>张国盛,王林和,董智等.毛吴素沙地几种植物蒸腾速率的季节变化特征.内蒙古林学院学报,1998,20(1):7~12.
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<7>张维江,孙保平
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