土壤微生物生物量及其周转对植物有效养分起着“库”和“源”的作用,对土壤有机质和主要养分( 如N、P、S等)的植物有效性及其在陆地生态系统中的循环有着深刻影响<1,2,7~10> 。土壤微生物生物量完成其自身所有物质更新所需时间称之为土壤微生物的周转期,单位时间内土 壤微生物更新其自身物质的数量称为周转速率,二者是反映土壤微生物同化-矿化活性的重要指标 ,对了解土壤养分供应潜力和植物养分的有效性有非常重要意义<1~3,9>。本研究探讨了土 壤微生物生物量C周转分析测定方法及其影响因素,以明确土壤微生物生物量及其在养分循环和环 境质量评价中的作用。1土壤微生物生物量周转分析方法1·1土壤微生物生物量C周转分析方法 目前国内外测定土壤微生物生物量C周转主要分析方法有微生物生物量季节性变化、底物利用率以及第一动力学方程+同位素底物标记等3种。McGillW.等<11>主张田间试验采用不同管理措施下土壤微生物生物量季节性变化估测土壤微生物生物 量C的周转,该方法曾用于估测森林、耕地等土壤微生物生物量C的周转速率<12>。但应用该 方法时必须先假定2个前提条件,即一是在不同环境条件作用下,土壤微生物生物量的变化需出现 较大的季节性波动;二是土壤微生物在有利的环境条件下同时生长,而在不利的环境条件下同时死 亡,即土壤微生物生长变化状况随环境条件的改变基本一致,这显然与实际情况存在较大差异,因 而限制了它的应用。同时土壤微生物生物量季节性波动受种植制度、施肥方式和土壤性质等因素的 影响极大,因而对其周转速率的影响亦大<13,14>。还有研究表明用该方法估测微生物生物量C周转速率受取样数的影响较大(周转速率随样本数的增加而增大)<15>。故用McGillW.方法估测土壤微生物生物量C的周转存在较多缺陷。土壤微生物生物量C始终处于不断循环与更 新状态,吸收的外源C一部分用来更新微生物的细胞成分,另一部分被氧化用来获取微生物生长所 需的能源。预先对加入土壤中的外源C底物进行14C标记,研究土壤培养过程中底物14C标记的转化情况可了解土壤微生物生物量C的周转状况。据此,JoergensenR.G.等<16>提出用底物利用率方法估测土壤微生物生物量C的周转速率(下称Joergensen R.G.法),其计算式为:R=CO2-CCmb×βα(1)式中,R为土壤微生物生物量C的
周转速率,CO2-C为CO2年释放速率(kg/hm2),Cmb为土壤微生物生物量C年平 均值(kg/hm2),β系底物转化为土壤微生物生物量C的数量,α为底物矿化为CO2的数量。利用JoergensenR.G.法估测微生物生物量C的周转速率,其关键问题是如何确定底物转化过程中β/α值以及剩 余底物的去向。研究表明β/α值受底物的种类与投入量以及土壤性质、温度和微生物群体组成的 影响甚大<16,17>。土壤微生物生物量C的降解遵循第一动力学方程<7>。土壤微生物生 物量C的周转时间可认定为更新所有微生物生物量C所需的理论时间。假设t=0时,土壤微生物 生物量C为Y0,经过1个时期(t)分解后,则土壤微生物生物量C(Yt)为:Yt=Y0× e-kt(2)式中,K为土壤微生物生物量C分解速率常数。在t时间时,
土壤微生物生物量C 的分解速率(Rt)为:Rt=-dYtdt=-k×Yt(3)达到稳定状态时,土壤微生物生 物量C分解和合成速率相等,周转时间(T)可表示为:T=YtRt(4)把方程直接应用到自然土壤中其存在的关键问题是如何区分原有微生物生物量C与新合成的微生物生物量C。ChaussodR.等<18>按照第一动力学方程,采用14C标记底物进行培养,以熏蒸提取测定14C标记的微生物生物量C的减少来估测其周转时间,并取得较好的预期效果(下称Chaussod R.法),这是土壤微生物生物量C的周转期测定方法重大突破,但依然存在两大缺陷<19>:一 是14C标记的微生物生物量的减少不能直接预测微生物生物量C的周转,二是有机底物的加入影 响微生物生物量C的周转速率,尤其是加入有机底物初期的影响更大。吴金水(1990)对ChaussodR.法进行了大量改进,探讨并有效解决了第一动力学方程和14C标记底物相结合研究微生物生物 量C周转面临的3个主要问题(下称土壤微生物生物量C周转的动力学方程),一是周转速率估测 时间的确定,在葡萄糖加入土壤后2~3d内土壤微生物生物量C和14C标记的微生物生物量迅 速增加,且随加入的葡萄糖被利用完后迅速下降,经过培养20d后微生物生物量C周转基本稳定 (培养开始2~3d微生物生物量C迅速合成和以后迅速降解的效应消失)。微生物生物量C的周 转可用新合成的微生物14C的降解速率表示(即微生物14C的衰减也遵循第一动力学方程), 培养后第20d可作为动力学方程估测的开始时间。对方程(2)和(3)的参数及变量重新定义 ,Y0为14C标记的微生物生物量C的初始含量,Yt为培养t时间后14C标记的微生物C含 量,K为14C标记的微生物生物量C的衰减速率常数。二是微生物生物量C周转速率和周转期的 估测,根据定义,Yt为培养t时间后14C标记的微生物C含量,必须排除t时间内新合成的微 生物14C量,而实验测得的Yt包含了新合成的微生物14C量。因此K不是真正意义上的衰减 速率常数,必须对其进行矫正,可通过拟合方程(2)计算出不同时段内合成的微生物14C量, 再求出K。三是底物的残余效应,培养20d后土壤微生物生物量C的周转虽处于相对稳定状态, 但受底物残余效应的影响,微生物生物量C的降解仍快于未加底物的对照,必须将在有底物条件下 求得的分解常数K校正为未加底物条件下的速率常数(Ku),Ku可通过下式求得:ΔP=e- kut-e-kt(5)式中,ΔP为t时间内加入底物的土壤微生物生物量C下降幅度与对照差 值。目前土壤微生物生物量C的周转动力学方程(吴金水)已被应用于国内外一些重大项目的研究 中,并有望应用于土壤微生物生物量N、P等的周转研究。1·2土壤微生物生物量N、P周转分 析方法关于土壤微生物生物量N、P周转的研究目前尚少见报道。与微生物生物量C不同,微生物 生物量N、P可作为养分被微生物重复利用。如何分析与估算这种重复利用的程度,至今尚无完满 的解决方法<20>。加之32P或33P放射性强也限制了有关微生物P的周转研究。高云超等 <4>研究提出先测出微生物生物量C的周转期,再利用土壤微生物C/N值和C/P值的平均值 估算微生物生物量N、P的周转期<4>,这种间接方法严重影响了测定结果的准确性,因为土壤 微生物C/N值、C/P值受施肥方式<21>和土壤类型<22>等因素的影响极大。姚槐应等<5>参照土壤微生物生物量C周转动力学测定方法利用15N标记硫酸铵测定了我国红壤微生物N的周转期,KounoK.<20>参照土壤微生物生物量C周转动力学测定方法采用32P标记KH2PO4测定了英国 耕地土壤微生物P的周转期,均得到较为满意结果,这进一步说明吴金水(1990)改进后的土 壤微生物生物量C周转动力学方程有望用于土壤微生物N、P的周转分析与研究。2土壤微生物生 物量C(N、P)的周转期及其影响因素不同生态环境条件下土壤微生物生物量C的周转期差异甚 大,如热带森林的为0·14年,温带森林的为0·60年,北部森林的为0·82年;热带稀疏草原的为0·34年,温带草原的为0·64年<8>。JenkinsonD.S.等<19>用计算机模型估测得出英国洛桑实验站长期未施肥小区土壤微生物N的周转期为1·5年,且与土壤微生物生物量C的周转期一致。McGill W.<11>根据土壤微生物生物量C的周年自然波动估测得出土壤微生物生物量C的周转期为0·2~3·9年。Kouno K.等<20>采用14C标记得出英国耕地土壤微生物生物量C的周转期为0·24年,P为0·12年。Markus Raubuch等<23>参照Joergensen R.G.法估测得出德国森林土壤微生物生物量C的周转期为0·37年。受温度影响室内微生物生物量的周转期大大短于田间,Chaussod R.等<18>应用14C标记测得的土壤微生物生物量C的周转期实验室内(28℃)为0·39 ~0·49年,自然条件下则为0·4~1·8年。吴金水等(1990)应用土壤微生物生物量 C周转动力学测定方法测得的英国土壤微生物生物量C的周转期实验室内(25℃)为126~3 83d,相当于自然条件下(年均气温9·3℃)的1·3~4·0年。为有效解决室内测定值与 田间实际值的差异,经过大量实验与验证,将室内测定值乘以某一常数(一般为3·81)即可转 换为田间实际值<19>。土壤质地对微生物生物量的周转影响也较大,英国不同质地土壤微生物 生物量C的周转期为粘土>壤土>砂土。微生物生物量周转期与粘土含量关系密切,砂质土壤的周 转期短于粘土,因为砂质土壤有机质易被微生物分解,有利于养分快速释放,而粘粒土壤更有利于 养分固持。陈国潮等<6>采用14C标记测得的3种不同质地(菜园红砂土、橘园黄筋泥、茶籽 园黄筋泥)红壤微生物生物量C的周转期分别为0·84年、1·45年和1·77年,而土壤微 生物N<5>的周转期分别为0·17年、0·24年及0·69年,这与吴金水等研究结果一致 。耕作管理也影响土壤微生物生物量的周转,相同土质条件下施用农家肥或种植牧草的土壤微生物 生物量C的周转期增长<2>。正常翻耕表层土壤(0~15cm)微生物生物量C的周转期为0 ·85年,而秸秆覆盖免耕和无覆盖直播条件下0~7·5cm表土相应值分别为1·52年及1·35年。土壤微生物量碳周转分析方法及其影响因素@周脚根$中国科学院亚热带农业生态研究所!长沙410125
@黄道友$中国科学院亚热带农业生态研究所!长沙41012
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