间套作在热带亚热带地区具有悠久历史同时又被广为实践的农业生态系统 ,其目的是在单位时间内和有限的单位土地面积上收获到两种以上作物的最适经济产量 ,从而降低了逆境风险和市场风险 ,达到高效利用资源的目的。豆科 / /非豆科间套作模式中 ,豆科能够有效地固定可再生资源空气氮 ,这些氮素将通过各种转移途径被同茬配对作物利用 ,或者通过残留供后茬非豆科作物利用因而这种模式在传统农业中起着相当重要的作用。尽管如此 ,Haber- bosch人工合成氨技术的发明和随之而来的廉价氮肥的出现却导致了欧洲和北美大范围放弃豆科牧草和绿肥的种植 ,同时为方便机械化和规模化种植 ,一段时间以来农田生态系统中通常实施单作。然而面对人口过度增长、不可再生资源不断耗竭和生态环境日趋恶化等严重的社会和生态环境问题 ,无论是发达国家还是发展中国家都把寻求农业发展的新出路作为全球性的战略问题考虑 ,由此引发了在农业生态系统中使用固氮植物的再次兴起 ,把目光投向具有悠久历史的间套作。近 2 0年来国际上对豆科 / /非豆科间套作系统中豆科固氮及其作用的研究工作较为活跃。这些研究主要都是基于这样的假设 :豆科作物通过与根际微生物形成共生体 ,固定空气的 N2 ,固定的氮在生长期或成熟后以直接或间接的方式释放出来供陪伴作物或者下茬作物利用 ;非豆科作物则通过对氮的竞争吸收减少了豆科对土壤氮素的依赖并刺激了豆科作物的固氮。中国作为一个农业大国 ,豆科作物在传统农业生产中曾经提供了大量的氮素 ,但由于劳动力成本的增加和过分强调增加粮食产量 ,从 2 0世纪 80年代开始 ,豆科绿肥作为氮源的主要作用开始逐渐被化肥氮取代。化肥氮的逐年增加 ,在提高粮食产量的同时 ,由于施用氮肥不合理也带来环境问题。对于我国农业生产来说 ,当前和今后一段时间面临的最大问题仍将是人均耕地资源的持续减少和水资源的严重短缺 ,据统计 ,我国现有耕地 1.2 4亿公顷 ,人均不到 0 .1公顷。在耕地面积持续减少的情况下 ,种植指数则从 194 9年的 12 8%上升到 1996年的 16 0 .4 % ,播种面积稳定在 1.1亿公顷 ,为粮食总产量的持续增加奠定了基础 <1> ,因此诺贝尔和平奖得主 N.E.Borlaug高度评价中国的多熟制是“创造了世界最惊人的变革之一”。尽管间套作在我国传统农业中起到相当重要的作用 ,但由于受研究手段和经济的制约 ,对豆科作物固氮在间作条件下的地位和作用了解相对较少 ,至今还难于对间作系统中氮的养分优化调控方案进行制定。因此 ,本文对国际上有关研究结果作一综述 ,为我国传统间套作体系中氮的营养研究和优化调控提供借鉴。1 禾本科作物对氮的需求平衡全球范围内 ,禾本科作物占种植面积的 4 5 % ,除此之外 ,还有大面积的牧草 ,面积比作物种植面积多2— 3倍。所有作物 ,除豆科外 ,需要土壤提供相当数量的氮。农业生产者所面临的问题是农业活动一开始 ,土壤的供氮能力就下降很快 ,从土壤有机质分解而衍生的氮减少必须以其它形式的氮进行补给。对于世界范围内的三大禾本科作物小麦 (Triticum aes-tivum)、水稻 (Oryza sativa)和玉米 (Zea mays)来说 ,每生产 1t籽粒 ,在它们 3— 5个月的生长时间里 ,需要消耗 2 0— 4 0千克的氮以满足籽粒和其它营养器官形成的需要 <2 >。绿色革命所带来的品种推广使得禾谷产量达到每公顷 6— 9t,对氮的吸收高达 2 0 0— 30 0kg/ hm2 <3 >。禾谷类作物对氮如此高的需求数量 ,如果没有化肥氮的增加 ,195 0— 1990年间谷物产量的显著增加根本不可能 ,因此 ,氮的供应、管理和利用效率仍然是粮食生产中必须考虑的影响因素。间作系统中豆科作物具有很好的固氮潜力。在豆科 / /禾本科间作系统中氮的来源有三项 :肥料氮、土壤氮和空气氮。间作生态系统要维持现有的生产水平或者有所提高 ,收获所带走的氮和损失的氮必须以化肥和生物固氮的方式补充。在欧美国家的集约化农业中的氮肥 投入大大超过收获所带走的氮。综合考虑籽粒、谷草或秸秆、径流损失、淋失和反硝化各项损失总和后,加拿大大草原的农业生产系统来源于化肥氮和生物固氮的投入却小于支出 ,平均达到每年每公顷2 4千克氮 <4> ,而非洲国家肯尼亚亏缺达到每年每公顷 112千克氮 <5> 。从平衡的观点看来 ,目前的农业活动对土壤氮库都是耗竭的 <5>。因此 ,综合考虑系统内各项氮平衡是在今后豆科 / /禾本科间套作体系中评价固氮贡献的一项指标。2 豆科生物固氮的作用传统农业中 ,豆科一直是农业生产中的一个重要组成部分 ,然而直到 1888年 Hellriegel和 Wilfarth发现了决定豆科产量和产氮量的增加受根瘤的存在及其所同化的空气氮之后 <6> ,控制评价豆科作物固氮量的方法和改善土壤肥力的基础才开始逐步建立。豆科作物的共生固氮作用是根瘤菌通过侵染豆科根系形成根瘤后建立的一种互利共存的关系。在豆科的共生体系中 ,年固氮量的变幅较宽 ,这与豆科自身生物量的差异及环境因素如土壤肥力的高低变化有关。表1举例说明一些豆科固氮量的估计值。一般说来 ,豆科固氮量在 5 0— 30 0 kg/ hm2 <9> ,但也有试验研究结果表明豆科的固氮潜力在 2 0 0— 4 0 0kg/ hm2 ,这些研究结果表明不同的豆科品种间的差异较大。在农户田间试验中由于养分限制 (如缺 P) ,干旱和病虫害的发生 ,固氮量大大低于这个潜力 ,只有 2 0— 2 0 0 kg/ hm2 <10 >。因此 ,就是同一品种也还存在管理和养分资源利用方面的差异。表 1 一些豆科作物固氮量的估计<7,8>Table 1 Estimate of nitrogen fixation forsome grain legume kg/ hm2作物名称Legume固氮量N fixation作物名称Legume固氮量N fixation苜蓿 Alfalfa 10 0 -3 0 0花生 Groundnut 2 7-2 0 6黑豆 Black gram 119-14 0扁豆 Lentil 3 5 -10 0三叶草 Clover 10 0 -15 0绿豆 Greengram 5 0 -66鹰嘴豆 Chickpea 2 3 -97木豆 Pigeonpea 4-2 0 0Cluster bean 3 7-196饭豆 Rice bean 3 2 -97菜豆 Com m on bean 3 -5 7大豆 Soybean 49-4 5 0豇豆 Cowpea 9-12 5豌豆 Pea 46Fenugreek 44蚕豆 Fababean 12 -3 3 0豆科作物固定的氮对改善土壤肥力主要表现在增加了土壤中的有效氮 ,即土壤中硝态氮的含量。主要来源于三个途径 :1豆科对土壤硝态氮吸收减少(节约了土壤硝态氮 ) <11-13 > ;2从结瘤根释放的固氮产物 <14 -17> ;3在豆科的生长发育过程中 ,来于枯枝落叶、脱落根和根瘤的氮矿化。基于上述原因 ,导致种植豆科作物与种植禾本科作物的土壤中硝态氮残留差异 ,种植豆科使土壤肥力得到了改善。对土壤肥力的改善不仅是局限于当前的间作系统 ,还在于豆科以残留物释放养分方式留给下茬作物。在种植豆科后的土壤上种植的禾谷类作物产量通常比连续种植禾谷类作物的产量增加 0 .5— 3t/hm2 ,增产幅度在 30 %— 35 0 %之间 <7> 。 Waghmare和Singh研究表明下茬小麦的目标产量 4 0 0 0 kg/ hm2 ,前作种植豆科的田块可节约氮 39— 87kg/ hm2 <18>。在种植红萍或者其他豆科作物后的田块上种植非豆科作物产量的增加随着豆科归还土壤的有机质数量和种植豆科的年限不同而有差异 ,大约相当于施氮量30— 80 kg/ hm2 <7,19-2 1> 。澳大利亚小麦种植带地区 ,鹰嘴豆对小麦增产的贡献相当于施氮量 6 0— 80 kg/hm2 <12 > 。豆科在间作中除了上述提供氮源和增加产量外 ,还对减少病虫害、抑制杂草发生和提高土壤质量有益处 <2 2 > ,因此可以认为豆科在间作中的好处是多方面的。从全球范围看 ,豆科的种植面积大约为 2 .5亿公顷 ,每年可固氮约 90× 10 6t<2 2 > ,尽管这个数量比土壤氮库 (10 5× 10 9t) <7> 小得多 ,但它却比每年化肥氮投入的数量 (80× 10 6t) <2 3 >多 ,这些氮如果用 Haber-bosch人工合成 ,需要 2 88× 10 6t的燃料 ,花费约 30 0亿美元 ,这还没有包括生产氮肥对环境的气体污染恢复成本。因此 ,充分利用豆科作物的生物固氮 ,采取切实有效的农艺措施提高豆科的固氮量 ,一方面可以减少对不可再生资源的依赖 ,另外还可以提高土地当量比 (L ER)和氮的经济利用 ,这也是当前发展可持续性农业生产的方向之一。3 豆科 //禾本科间作中的氮转移豆科作物在非洲、亚洲和拉丁美洲的许多地区不仅单作而且还与其它作物间作 ,依靠豆科的固氮是支持间作系统运转的重要因素之一。豆科 / /禾本科间套作系统的两种形式包括农作物间作和牧草间作系统 ,豆科与非豆科农业间作在热带、亚热带地区普遍实践 ,这种系统降低了由于气候多变对作物带来的风险 ,小型农户利用它生产了大批的食物 ;在欧、美和大洋洲的一些国家 ,豆科 / /禾本科牧草间作为他们的畜牧业提供了大量饲料。在这些间作系统中氮是维持运转的基本元素 ,豆科的固氮作用提供了这些系统相当数量的氮素 ,这部分氮可以
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