1 生态位理论的研究概况生态位 (ｎｉｃｈｅ)研究自Ｊ .Ｇｒｉｎｎｅｌｌ(1917)首次给出定义以来已有 80余年的历史<1> 。生态位理论已成为现代生态学研究的热点和重要理论基础 ,并且不断渗透到生态学的各个研究领域。Ｇ .Ｅ .Ｈｕｔｃｈｉｎｓｏ(195 7)利用数学上的点集理论 ,把生态位看成是一个生物单位 (个体、种群或物种 )生存条件的总集合体 ,并把生态位分为基础生态位 (ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｎｉｃｈｅ)和现实生态位 (ｒｅａｌｉｚｅｄｎｉｃｈｅ) ,并认为 ,一个动物的潜在生态位(ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｉｃｈｅ)在某一特定时刻时很难被完全占有的<2 > 。这一思想无论是在确定生物的生态位还是在阐明其与其它生物之间的关系时都是很有用的。Ｅ .Ｒ .Ｐｉａｎｋａ(1983)则认为 ,一个生物单位的生态位就是该生物单位适应性的总和<3 > 。生物生境 (ｈａｂｉｔａｔ)与生态位的差异仅在于 :在生态位概念中包括生物开拓利用其环境的能力 ,也包括生物与环境相互作用的方式。刘建国等 (1990 )进一步认为 ,从基因到整个地球 ,所有的生物层次均是具有一定生物学结构和功能的单元———生态元 (ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｕｎｉｔ或ｅｃｏｕｎｉｔ) ,所有的生态元均具有相应的生态位<4 > ,并提出了一套生态位的分类系统。综观生态位的报道 ,研究者们从不同的角度分别提出了气候生态位 (ｃｌｉｍａｔｉｃｎｉｃｈｅ) <5> 、温度生态位 (ｔｅｍｐｅｒａｔｅｎｉｃｈｅ)、水分生态位 (ｍｏｉｓｔｕｒｅｎｉｃｈｅ)、食物生态位 (ｆｅｅｄｉｎｇｎｉｃｈｅ)、营养生态位 (ｎｕｔｒｉｅｎｔｎｉｃｈｅ)、基础生态位、实际生态位、潜在生态位、空间生态位 (ｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅ)及时间生态位 (ｔｅｍｐｏｒａｌｎｉｃｈｅ)等概念 ,并提出了相应的测试方法<5～ 6> 。在生产实践中 ,生态位理论被广泛应用 ,例如 ,根据植物空间资源利用的差异而合理搭配乔、灌、草植物 ;根据作物对空间及光、热、水、肥等资源的利用在时间上的差异而采用间、轮、套作等种植制度。我国的生态农业建设更是充分利用了生态位理论的成果。 2 土壤生态位概念的提出以前有关生态位理论的研究主要集中在动物对资源的竞争和利用及植物地上部分对光、热、水资源和生态空间的竞争和利用方面。实际上 ,生物 (包括土壤生物 )之间也在为争夺土壤水、热、气、肥和土壤空间而存在激烈的竞争排拆斗争 ,且比地上部分的竞争更激烈。例如 ,群落内不同生活型的植物根系为了争夺土壤生存空间而有策略地在土壤剖面上呈镶嵌分布的特点 ;为了获取水分 ,沙漠植物的根系可伸展到地面以下数米深处 ;不同的植物 ,有的对Ｃａ有特殊需求 ,有的对Ｋ有特殊需求 ,有的对Ｆｅ、Ｍｏ有特殊需求 ;有些植物的品质 (ｑｕａｌｉｔｙ)是建立在对Ｓｅ、Ｓ等的特殊需求基础上。土壤动物 ,有的以土壤微生物为食 ,有的以有机质为食 ,有的以根系或根分泌物 (ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ)为食。土壤生物为争夺养分或食物常分泌抗生素 (ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ)、毒素 (ｔｏｘｉｎ)或化感物质(ａｌｌｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ)抑制其它生物的生长和繁衍。可见 ,土壤生态位 (ｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)是客观存在的 ,尽管余世孝(1995 )提出并计算过物种土壤Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｎａ、Ｆｅ、Ｍｎ生态位<6> ,但迄今为止 ,尚无人明确提出过“土壤生态位”这一术语 ,因此 ,我们在生态位理论研究和土壤生态研究成果的基础上 ,提出了“土壤生态位”的概念 ,以期为土壤生态学 (ｓｏｉｌｅｃｏｌｏｇｙ)的发展和农业生产实践提供新的思路。我们认为 ,土壤生态位是指在由多因素构成的土壤生态空间中 (ｓｏｉｌｅｃｏ ｓｐａｃｅ)中 ,生物所拥有的生态幅度 (ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒａｎｇｅ) ,其包括土壤生物在内的各种生物单位或生态元对土壤生态空间、水分、养分等资源利用的总和。它是土壤生态学的重要基础理论之一。由于土壤既是一种重要的生态因子 ,又是生物生长繁衍的基地 ,也是生物利用的一种重要资源 ,因此 ,生物通过争夺土壤生态位而发生激烈的竞争排斥作用 ,通过土壤生态位重叠、分离和扩散等方式实现或促进生物之间及生物与土壤之间的协同作用。 3 土壤生态位的类型由定义可知 ,土壤生态位实际包含一个主体 (ｓｕｂｊｅｃｔ)和一个客体 (ｏｂｊｅｃｔ)。如图 1所示 ,主体由生物或生态元构成 ,客体由土壤资源或土壤生态因子构成 ,且二者相互依存 ,不可分割。因此 ,根据土壤生态位的组成、来源和功能等标准 ,可以划分出不同类型的土壤生态位。土壤生态位的构成客体土壤空间土壤空气土壤水分土壤温度土 壤有机质土壤ｐＨ土壤矿物质ＮＰＫＣａＭｇ……主体生物类型土壤动物土壤微生物高等植物低等植物生态元基因个体种群群落生态系统图1 土壤生态位的构成要素根据土壤生态位的主体划分 ,可分为个体土壤生态位(ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、物种土壤生态位 (ｓｐｅｃｉｅｓｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、种群土壤生态位 (ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、群落土壤生态位 (ｃｏｍｍｕ ｎｉｔｙｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、生态系统土壤生态位 (ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)及土壤动物生态位 (ｓｏｉｌｚｏｏｎｉｃｈｅ)、土壤微生物生态位 (ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｎｉｃｈｅ)和植物土壤生态位 (ｐｌａｎｔｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)等 ,并可进一步细分。根据客体划分 ,每种土壤生态因子或资源总是对应着一维特定的生态位 ,因此 ,土壤生态位又可分为土壤空间生态位 (ｓｏｉｌｓｐａｔｉａｌｎｉｃｈｅ)、土壤水分生态位 (ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｎｉｃｈｅ)、土壤气体生态位 (ｓｏｉｌａｉｒｎｉｃｈｅ)、土壤温度生态位 (ｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｅｎｉｃｈｅ)、土壤营养 (Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ…… )生态位 (ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔ (Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ…… )ｎｉｃｈｅ)等。而这些生态位如果是一维的便称为一维土壤生态位 (ｏｎｅ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、二维的便称为二维土壤生态位 (ｔｗｏ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｏｉｌｎｉｃｈｅ) ,… ,直到多维或超体积土壤生态位 (ｓｕｐｅｒ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｏｒｓｕｐｅｒ ｖｏｌｕｍｅｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)。根据生态位被利用或占有与否 ,又可分为潜在土壤生态位 (ｐｏｔｅｎ ｔｉａｌｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、基础土壤生态位 (ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)和实现土壤生态位 (ｒｅａｌｉｚｅｄｎｉｃｈｅ)。根据生态因子的数学性质还可划分出连续性土壤生态位 (ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)和离散性土壤生态位 (ｄｉｓｃｒｅｔｅｓｏｉｌｎｉｃｈｅ) ,前者是与连续变化的土壤生态因子相对应的生态位 ,后者是与离散的生态因子相对应的生态位。生物有各种各样的行为与土壤生态位发生联系 ,因此还可划分生存土壤生态位 (ｅｘｉｓｔｅｎｃｅｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)、繁殖土壤生态位(ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)和取食土壤生态位 (ｆｅｅｄｉｎｇｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)等。过去对作物品质与土壤的关系很少从土壤生态位的角度来进行 ,例如 ,优质稻米对Ｓｉ和Ｓｅ有特殊需求 ;优质面粉的小麦对Ｓ有特殊需求 ;优质烟草对Ｋ有特殊需求等 ,象生物这些对某种土壤或资源的特殊需求的总和 ,我们称之为生物的特殊土壤生态位 (ｓｐｅｃｉａｌｓｏｉｌｎｉｃｈｅ)。研究生物的特殊土壤生态位对于提高作物品质、发展区域性的名特优农产品具有十分重要的意义。近年来 ,一些地区开发出“硒米” ,这对于振兴地方经济起到了积极作用。 4 土壤生态位的应用4 1 生态入侵与土壤生态位生态入侵 (ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｖａｓｉｏｎ)是指某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁殖的地区 ,它的种群便不断增加 ,分布区便会逐步稳定地扩展的过程<7> 。植物的生态入侵实质上是入侵种与地方种竞争土壤生态位、逐步排斥掉地方种的过程。由于发生生态入侵的物种 ,对土壤生态位的竞争能力强 ,从而使大量的地方种在竞争中被淘汰 ,最终必然导致生物多种性减少。为了保护生物多样性 ,建议引种时注意研究所引物种的土壤生态位 ,以防止生态入侵对生物多样性的毁灭。农业生产中使用的基因工程作物也应研究其土壤生态位 ,以防基因工程作物对地区名特优农产品构成威胁。4 2 土壤肥力与土壤生态位土壤肥力 (ｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙ)是指土壤稳、匀、足、适地供给植物生长发育的水、热、气、肥的能力<8> 。从土壤生态位的定义看 ,植物土壤生态位实际上就是土壤肥力中被植物所占有或利用的土壤水、热 (温度 )、气 (空气 )、肥 (Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ等 )资源。因此 ,土壤肥力实际上就是前面所提到的基础土壤生态位 ,被植物实际所占有或利用的土壤水、热、气、肥就是实现土壤生态位。可见 ,土壤肥力实际上是土壤生态位的一种表现形式。系统的土壤肥力愈高 ,基础土壤生态位愈宽 ,供给植物水、热、气、肥的能力愈强 ,适宜于其上生长的植物愈多。4 3 土壤生态位与协同进化协同进化 (ｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎ)是物种进化和相互作用的一种重要方式 ,是指在种间相互作用的影响下 ,不同生物间相关性状在进化中得以形成和加强的过程<9> 。通过土壤生态位的分离 (ｓｅｐｅｒａｔｉｏｎ)、重叠 (ｏｖｅｒｌａｐ)和扩散 (ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ)等作用来实现植物对资源的利用和共享 ,是生物之间协同进化的一种重要方式。生物的协同进化不仅发生在两种生物之间 ,而
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