内生固氮细菌与禾本科植物的关系四川师范大学生物系韩善华早在５０年代就有非豆科牧草与细菌相 互作用，进行联合固氮的报道。６０年代，这一研究得到了进一步发展，不过此时多数学者是集中 研究生活在植物根际的固氮细菌。首先发现，Ａｍｍｏｐｈｉｉａａｒｅｎａｒｉａ有固氮活性， 并认为这是与该种植物根联合的固氮细菌（Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ）作用的结果。后来发现，雀 稗固氮细菌（Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒｐａｓｐａｌｉ）与禾本科植物点状雀稗（Ｐａｓｐａｌｕ ｍｎｏｔａｔｕｍｃｒ．ｂａｔａｔａｉｓ）之间有一种非常特殊的关系。接着又证实甘蔗和玉米 与根际固氮细菌之间也是如此。此外，还发现一些生活在草本植物中的固氮细菌，如拜林克氏菌属 （Ｂｅｒｉｊｅｒｉｎｃｋｉａ）、Ｄｅｘｉａ属和假单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｓｐｐ ）也有这种特殊关系，但似乎不如雀稗固氮细菌与点状雀稗，甘蔗、玉米固氮细菌与甘蔗和玉米那 样紧密。到了７０年代，人们开始将注意力由根际固氮细菌转向植物体内的固氮细菌。有人发现俯 仰马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａｄｅｃｕｍｂｅｎｓｅ）与生脂固氮菌（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｌｉｐｏｆｅｒｕｍ）之间有着一种附着共生关系，但这种关系即不同于自生固氮类型，也别于共 生固氮类型，介于二者之间，是一种中间类型。在这种类型中，固氮细菌除聚居于根际根表外，它 们还进入到植物体内，并进行生长繁殖，与寄主细胞处于一种“共生状态”。虽然如此，但这种共 生关系是较为松散的，因此人们将这种类型的共生关系称为联合共生。由于固氮螺菌属（Ａｚｏｓ ｐｉｒｉｌｌｕｍ）中生脂螺菌的发现，它给禾本植物固氮带来了新的希望，并在科学家面前显示 出了美好的前景和巨大的吸引力。随着研究的深入和发展，不少新的固氮菌不断被发现，这样原来 仅由生脂固氮螺菌和Ａ．ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ组成的固氮菌属便不断扩大，成员逐渐增多。到目 前为止，已知固氮菌属除原有的生脂固氮螺菌和Ａ．ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ外，还包括Ａ．ａｍａ ｚｏｎｅｎｓｅ，Ａ．ｈａｌｏｐｒａｅｆｅｒａｎｓ和Ａ．ｉｒａｋｅｎｓｅ等３个新成员。这 ５个成员虽同属固氮菌属，但彼此也不完全相同，仅就分布而言，差异就很大。生脂固氮螺菌和Ａ ．ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ分布很广，经常可见，它们不仅普遍存在于大多数禾本科植物中，也出现 在世界上大多数国家里面。与此相比，后三种相形见拙，远不如前二者，它们一般只局限于部分地 区和部分植物。固氮菌属中的细菌与其他固氮细菌相比有其自己的与众不同之处，就一般而言，它 们分布较广，不仅能够在一些草本植物，其中也包括某些禾本植物体内生长繁殖，而且也能在这些 植物根的周围土壤中很好生长。研究表明，这些固氮细菌无论它们是生长在植物体内，还是聚居于 植物的根际根表，它们对与之共生的植物都有益处，因为他们能促进植物生长发育，这种作用的产 生不是由于别的原因，而是因为它们能将空气中的分子氮转变成能被植物利用的化合氮和在某些情 况下能产生植物激素之故。最近一类新的具有明显生理和生态特征的固氮细菌被发现了，它们是Ｈ ｅｒｂａｓｐｉｒｉｌｌｕｍｓｅｒｏｐｅｄｉｃａｅ和Ｈ．ｒｕｂｒｉｓｕｂａｌｂｉｃａｎｓ ，Ａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓ。现在已经知道，Ｈ．ｓｅｒｏｐｅｄ ｉｃａｅ生活能力很强，适应范围很广，能与许多植物联合共生，其中也包括不少的禾本科植物。 即使过去认为的分布局限性很大，一般只存在于一些甘蔗品种的Ｈ．ｒｕｂｒｉｓｕｂａｌｂｉｃ ａｎｅ，现在发现也绝非如此，因为它们不仅广泛存在于甘蔗品种中，同时也出现在水稻植株中， 而且已经从水稻中分离出了这种细菌。Ａ．ｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓ与上不同，有其自己的 独道之处，主要表现在它对与之联合共生的植物要求苛刻，通常只与无性繁殖的植物，如甘蔗、甘 薯和紫狼尾草（Ｐｅｍｉｓｅｔｕｍｐｕｒｕｒｅｕｍ）等联合共生，对其植物则很少有这种现象 。有人发现，这种固氮细菌不存在于土壤中，只位于相应植物体内。这类固氮细菌区别于其他任何 固氮细菌，具有许多少见的生理特征。它们非常耐糖，能在含有高浓度糖的培养基中生长。这类固 氮细菌中的固氮酶对氨不敏感，在有氨存在的情况下只有部分固氮酶被抑制，并非完全失活。不仅 如此，这种固氮细菌对酸也表现出很高的耐受性，它能在酸度很高的环境中生长发育，并能进行固 氮，同时还将固定的部分氮分泌到培养基中。最近还发现一种固氮细菌，取名Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅ ｒｉａ，虽然已经从玉米、甘蔗、木薯和水稻植物组织中分离出了这种细菌，但对它的许多问题至 今尚不清楚，还需进一步进行研究。上述这些固氮细菌主要存在于植物组织中，不是在土壤里面， 因此认为，这类细菌不应称内生根际联合固氮细菌（ｅｎｄｏｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ－ａｓｓｏ ｃｉａｔｅｄ），而应改名为内生固氮细菌（ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ），以便更确切地表达其含义 。这一建议得到有关学者的支持。由于内生固氮细菌主要生活在植物组织中，因此这种细菌容易从 植物的根、茎和叶组织分离出来。分析表明，植物组织中内生菌的多少受许多因素的影响，它不仅 与细菌的种类有关，也与共生植物的种类有关，甚至与植物部位也有一定联系，因此在分离某种内 生固氮菌时，必须要选择合适的植物和植物组织。尽管如此，许多结果表明，每克植物组织中内生 固氮菌的数量一般都在１０４－１０７之间。内生固氮菌虽然也生活于植物体内，但与一些植物中 的病原微生物截然不同。前者属于一种共生关系，后者则是一种寄生关系。前者的存在对与之共生 的植物不仅没有任何的负作用或不良影响，相反还能使这些本来不固氮的植物，由于与之形成一种 联合共生关系而产生固氮现象。到目前为止，已知多种内生菌与相应植物共生都能固氮，而且常常 是几种细菌同时存在于一植物体中，因此这种植物表现出来的固氮作用很可能是几种细菌共同作用 的结果。在这几种固氮细菌中，到底是哪一种细菌在固氮过程中起着最重要的作用，至今仍不十分 清楚，有待进一步研究。内生固氮细菌与禾本科植物的关系@韩善华$四川师范大学生物系细菌主 要生活在植物组织中，因此这种细菌容易从植物的根、茎和叶组织分离出来。分析表明，植物组织 中内生菌的多少受许多因素的影响，它不仅与细菌的种类有关，也与共生植物的种类有关，甚至与 植物部位也有一定联系，因此在分离某种内生固氮菌时，必须要选择合适的植物和植物组织。尽管 如此，许多结果表明，每克植物组织中内生固氮菌的数量一般都在１０４－１０７之间。内生固氮 菌虽然也生活于植物体内，但与一些植物中的病原微生物截然不同。前者属于一种共生关系，后者 则是一种寄生关系。前者的存在对与之共生的植物不仅没有任何的负作用或不良影响，相反还能使 这些本来不固氮的植物，由于与之形成一种联合共生关系而产生固氮现象。到目前为止，已知多种 内生菌与相应植物共生都能固氮，而且常常是几种细菌同时存在于一植物体中，因此这种植物表现出来的固氮作用很可能是几种细菌共同作用的结果。在这几种固氮细菌中，到底是哪一种细菌在固氮过程中起着最重要的作用，至今仍不十分清楚，有待进一步研究。内生固氮细菌与禾本科植物的关系@韩善华$四川师范大学生物系
More summaries about the 内生固氮细菌与禾本科植物的关系